La fisiología del ciclo estral bovino.
El conocimiento de los mecanismos fisiológicos involucrados en el control del ciclo estral, son la base para establecer métodos que sincronicen el celo de manera eficiente (Palma, 2001). A continuación se hará una descripción del control hormonal y los cambios que se producen durante las fases del ciclo estral.
Cuando la hembra alcanza la pubertad manifiesta cambios en su conducta sexual (receptividad sexual), denominada celo o estro. Los acontecimientos que comienzan en un celo y finalizan con el inicio del siguiente, reciben el nombre de ciclo estral (Palma, 2001; Schroeder, 1999). La mayoría de los ciclos estrales en bovinos (mayor al 95%) se componen de dos o tres ondas foliculares. Algunos autores han reportado una predominancia (mayor al 80%) de un patrón o de otro (dos o tres ondas), mientras que otros han informado una distribución más equitativa. El ciclo estral que se compone de dos ondas tiene una duración de 19 a 20 días, mientras que el de tres ondas dura entre 22 y 23 días aproximadamente (Artigo, 2011; Bleach et al., 2004).
Control del ciclo estral.
El ciclo estral está regulado por una interacción hormonal en el eje hipotálamo-hipofisiario-gonadal. Las hormonas del hipotálamo que regulan la reproducción son ACTH, factor inhibidor de prolactina y hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH), la cual al llegar a la adenohipófisis, estimula la síntesis y secreción de las hormonas hipofisiarias FSH y LH (Hafez, 2000; Palma, 2001; ______, 2011). Debido a que la liberación de FSH está fuertemente influenciada por lo productos foliculares y a que su vida media en bovinos es mayor que la de la LH, el episodio de liberación es menos evidente que el de la LH. La frecuencia y amplitud de los pulsos de LH están influenciados por las concentraciones circulantes de progesterona y estradiol (Artigo, 2011).
La hipófisis está dividida en adenohipófisis y neurohipófisis. La adenohipófisis produce las hormonas foliculoestimulante (FSH) y luteinizante (LH), las cuales son muy importantes en el control neuroendocrino del ciclo estral. La FSH interviene en la esteroidogénesis ovárica, crecimiento y maduración folicular y la LH interviene en la esteroidogénesis ovárica, ovulación, formación y mantenimiento del cuerpo lúteo (Hafez, 2000; Palma, 2001).
Los ovarios son glándulas que tienen una función exocrina, liberando oocitos y una función endocrina, secretando hormonas, como estrógenos, progesterona, inhibina y activina (Palma, 2001; Rippe, 2011).
Los folículos ováricos producen estrógenos, los cuales al llegar a circulación, actúan sobre el Sistema Nervioso Central (SNC), vulva, vagina, útero y oviducto. En el SNC estimulan la conducta de celo y en el hipotálamo generan un "feed back" negativo sobre el control de la actividad tónica y positivo sobre el control de la actividad cíclica. En la vagina y vulva aumentan el flujo sanguíneo, producen congestión y edema. A nivel uterino, genera proliferación de células y glándulas endometriales, congestión de los vasos sanguíneos con edema del estroma. En el cérvix producen relajación, aumentan su diámetro y aparece una abundante secreción mucosa, filante y transparente. En el oviducto se produce aumento de la actividad del músculo liso y de la secreción de un líquido seroso, además de estimular la división celular (Palma, 2001).
El cuerpo lúteo es la principal fuente de producción de progesterona. La morfología del cuerpo lúteo y la concentración de progesterona en plasma son buenos indicadores de la síntesis de progesterona en el cuerpo lúteo. La progesterona a nivel hipotalámico produce un feed back negativo sobre el control de la actividad tónica de la secreción de GnRH. En el endometrio genera un aumento en el espesor del epitelio y las glándulas uterinas alcanzan su máximo desarrollo. En el miometrio, inhibe las contracciones, permitiendo que se lleve a cabo la gestación, y en el cérvix se produce la formación de un tapón mucoso denso (Palma, 2001; Singh et al., 2003).
La inhibina genera un feed back negativo en la hipófisis, disminuyendo la secreción de FSH. La activina tiene una actividad autocrina sobre las células de la granulosa, manteniendo el desarrollo de la foliculogénesis (Palma, 2001).
El útero produce la prostaglandina F2α (PGF2α) y E2 (PGE2). La PGF2α, participa en la regulación neuroendocrina del ciclo estral mediante su efecto luteolítico y la PGE2 en el ablandamiento del cérvix durante el proestro y el estro (Palma, 2001).
Bibliografía:
Hafez B. Reproduction in farm animals. 7o ed. Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins; 2000.
Palma G. Biotec reproduccion 2001. Argentina: INTA; 2001.
Schroeder Weisbach H. Fisiopatología reproductiva de la vaca. Colombia: Libreria Médica Celsus; 1999.
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Bleach ECL, Glencross RG, Knight PG. Association between ovarian follicle development and pregnancy rates in dairy cows undergoing spontaneous oestrous cycles. 2004; (The Journal of the Society for Reproduction and Fertility):127–621.
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Singh J, Adams GP, Pierson RA. Promise of new imaging technologies for assessing ovarian function. Anim. Reprod. Sci. 2003 Oct 15; 78 (3-4):371–99.